Funkcia zooxanthell pri kalcifikacii
Zakladnou (a zjednodusenou) rovnicou kalcifikacie je:
Ca++ + 2HCO3- → CaCO3 + CO2 + H2O
V reakcii sa teda uvolnuje molekula CO2, ktora sice moze posluzit aj ako dalsi zdroj pre vznik uhlicitanoveho anionu, zaroven vsak dojde k neziaducemu okysleniu reakcneho roztoku a tym ku spomaleniu az zastaveniu precipitacie CaCO3. Dalsie molekuly CO2 vznikaju v procese metabolickej respiracie, kedy sa ziviny v bunkach koralu spracuvaju do formy ATP ako zdroja chemickej energie a pri tomto stiepeni sa uvolnuje aj niekolko molekul CO2. Nadbytocne CO2 je preto vhodne odcerpavat, obzvlast ak je toto odcerpavanie spojene aj s tvorbou novych prekurzorov ATP (hlavne cukrov). K tomu dochadza v procese fotosyntezy, ktoru v pripade koralov zabezpecuju zooxanthelly. Zooxanthelly teda nesluzia len ako zdroj vyzivy pre koraly, ale podielaju sa aj na likvidacii neziaducich odpadovych metabolitov z mezogley a epitelu (CO2, ciastocne aj dusikate latky, fosfaty a ine). Prirodzene, zakladnou podmienkou fotosyntezy je svetlo. Vztah medzi fotosyntezou a kalcifikaciou nie je celkom priamo umerny. Laicky najznamejsim produktom fotosyntezy je totiz kyslik a ten, ci uz plynny (O2) alebo spolu s jeho roznymi formami (kyslikove radikaly), je vo zvysenej koncentracii pre organizmy jedovaty. Zvyseny metabolizmus zooxanthel, napr. pri zvysenej teplote, vedie aj k zintenzivneniu fotosyntezy a zvysenej tvorbe kyslika. Nadbytocne kyslikove radikaly poskodzuju bunky (sposobuju oxidacny stres) a tak sa koral chrani vypudenim nepotrebnych zooxanthell, co je vseobecne zname ako vybielovanie koralov pri vysokych teplotach (v podmienkach AQ aj pri narazovom zvyseni intenzity osvetlenia).... Ale to by sme zachadzali daleko. Daleko dolezitejsia je skutocnost, ze asimilacia CO2 zooxanthellami je mozna len za pristupu svetla, preto aj kalcifikacia symbiotickych zooxanthellatnych koralov je v noci znacne spomalena (v noci navyse aj zooxanthelly produkuju CO2 a spotrebuvaju O2 – cez den takisto, ale v porovnani s opacnym procesom, fotosyntezou, je to zanedbatelne). U niektorych makkych koralov bol dokonca zisteny proces dekalcifikacie pocas noci, predpoklada sa tu vyznam v kontrole tvaru a velkosti skleritov. Je to vsak skor krajna situacia vyskytujuca sa u vysoko specializovanych druhov a je zvyraznena hlavne pocas regeneracie pri mechanickom poskodeni (anologicky vsak prebieha napr. aj proces hojenia zlomeniny u cloveka, preto nejde o nijaku biologicku supersenzaciu) .
Co sa tyka efektivneho pomeru fotosyntezy a kalcifikacie (vyjadrenych hmotnostou vyprodukovanej hmoty na urcitu plochu koraloveho porastu za jednotku casu), na prirodzenych utesoch bola zistena hodnota cca 1,8:1 v prospech fotosyntezy. Zda sa vsak, ze samotne zooxanthelly z tohto zdroja CO2 pri kalcifikacnej reakcii nijako osobitne neprofituju a plne sa bez neho zaobidu. Bolo to dokazane napr. v experimente s nami oblubenym chovancom Stylophora pistillata. Sledovana bola uroven kalcifikacie a fotosyntezy v morskej vode pripravenej zo synt. zmesi soli s normalnym a znizenym obsahom Ca++. Kym kalcifikacia v druhom pripade podstatne klesla, intenzita fotosyntezy zostala prakticky nezmenena.
Pri porovnavani rychlosti kalcifikacie zooxantellatnych a azooxantellatnych hermatypickych (schrankotvornych/utesotvornych) koralov sa v ramci tychto dvoch skupin zistila taka variabilita, ze vysledky je tazke jednoznacne interpretovat. Napr. pri rode Tubastrea sa zistila obdobna rychlost kalcifikacie ako pri niektorych zooxantellatnych LPS. Toto by mohol byt dalsi argument nezavislosti kalcifikacie od zooxanthell. Inym by mohol byt fakt, ze kym pocetnost zooxanthell narasta na vetvach bazalnym smerom, kalcifikacia je najintenzivnejsia na terminalnych rastovych vrcholoch (u koralov, ktore taketo rastove vrcholy vytvaraju), kde je pocet zooxanthell redukovany, resp. absentuju. Dnes je vsak uz zname, ze terminalne/axialne polypy su vyzivovane takisto produktami fotosyntezy, translokovanymi z nizsich casti vetiev.
Osobitnou kapitolou by boli koraly, ktore sice symbioticke riasy obsahuju, ale nevytvaraju ziadnu vapenatu kostru: sasanky (Actiniaria) a diskovite sasanky (Corallimorpharia). Analogicka situacia je u niektorych sladkovodnych nezmarov. Neobsahuju vsak zoxanthelly (Dinoflagellata – pred tym radene do skupiny hnedych rias), ale jednobunkove zelene riasy.
Ucast inych latok na kalcifikacii
-nitraty a ine anorganicke formy dusika – pri vyssej koncentracii dusikatych latok dochadza k zmnozeniu zooxanthell (zname hnednutie koralov), tie nasledne nadmerne odcerpavaju endogenne zdroje CO2 a limituju tak kalcifikaciu dostupnostou uhlicitanov. Samotny amoniak produkovany niektorymi bakteriami na povrchu koralov ma podporny ucinok na kalcifikaciu, kedze ako slaba zasada zvysuje pH. Nic to ale nemeni na fakte, ze vo zvysenej koncentracii je mimoriadne toxicky.
-fosfaty – inhibuju zrazanie CaCO3 adsorpciou na povrchu jeho krystalov. Tento ucinok sa zvysuje s teplotou a maximum dosahuje pri pH 8,4
-stroncium – vyznam pri kalcifikacii je nejasny, ukazalo sa vsak, ze do vapenatycch schranok sa uklada v rovnakom pomere ku kalciu ako je ich pomer v morskej vode napriek tomu, ze ich transportne mechanizmy su odlisne. Niektori zastavaju nazor, ze ukladanie urcitych mikroprvkov do vapenatej kostry je iba dalsim sposobom zbavovania sa odpadovych/toxickych latok a ich vylucovania z buniek. Okrem tazkych kovov sa to moze tykat aj stroncia. Jeho uloha ako katalyzatora ukladania vapnika do kostry nebola zatial dokazana. Dokazana bola len pozitivna korelacia intenzity kalcifikacie a prijmu stroncia z prostredia (s narastajucou intenzitou kalcifikacie sa zvysoval aj prijem a ukladanie stroncia, opacny efekt sa neukazal). Podporny ucinok stroncia na kacifikaciu bol vsak zisteny u niektorych morskych makkysov. Jedince odchovane pocas embryogenezy v prostredi bez stroncia vykazovali deformovane alebo redukovane schranky, hoci samotna krystalicka struktura schranky nebola porusena. Presny biochemicky mechanizmus ucinku stroncia (ako inak) ani tu nebol odhaleny. Predpoklada sa vplyv na regulacne mechanizmy kalcifikacie, nie na samotnu tvorbu krystalov. U koralov chybaju jednoznacne experimentalne dokazy o ucinku stroncia a z vysledkov niektorych ciastkovych prac vyplyva, ze pri zvysenej koncentracii Sr sa spomaluje rast (kalcifikacia) a zvysuje denzita skeletu koralov. To je trochu v rozpore s beznou akvaristickou praxou – hoci komercne zmesi synt. soli obsahuju viac Sr nez je jeho koncentracia v prirodnej morskej vode, skelet koralov chovanych v umelych podmienkach je omnoho redsi a krehkejsi. Urcite to vsak nemoze byt pripisane len na vrub Sr – ak by tam nejaka priama suvislost vobec bola . Komercne pripravky su na baze chloridu strontnateho (lepsie) alebo chelatovaneho stroncia.
-magnezium –vo vseobecnosti inhibicny vplyv na kalcifikaciu: viaze uhlicitanove aniony (podiela sa na tom, ze rozpustnot CaCO3 v morskej vode oproti sladkej vode je cca 26x vyssia) alebo sa moze viazat na povrch rastuceho CaCO3 krystalu a narusa na nom dalsiu preciptaciu CaCO3. Bez ohladu na to sa horcik vyskytuje v schrankach koralov v rozlicnej miere a je ich vyznamnou sucastou.
- jod – okrem inych biologickych ucinkov bola zistena aj schpnost blokovat karboanhydrazu, vysledkom coho by hypoteticky mala byt znizena dostupnost uhlicitanov v kalcifikacnej zone a tym celkove spomalenie kalcifikacie
-organicke latky – maju vplyv na agregaciu a rast aragonitovych krystalov, alebo tvoria spojivo medzi anorganickymi castami kostry (chitinu podobna latka u pocillopor a fungii). Sem patria aj kysle aminokyseliny asparagova a glutamova, schopne vazby na kalciove iony a tym schopne regulovat priebeh precipitacie CaCO3, pripadne blokuju vazbu inhibitorov rastu krystalov uhlicitanu vapenateho (fosfaty, horcik ,....)
Literatura(len vybrane zdroje)
Borneman, E.H. 2004. Aquarium Corals: Selection, Husbandry, and Natural History. T.F.H. Publications, 464 pp.
Carlon, D.B.; Goreau et al.; Marshall, A.T.; 1996. Calcification Rates in Corals. Science (Technical comments), 274: 117-118.
Furla et al. 2000. Sources and Mechanisms of Inorganic Carbon Transport for Coral Calcification and Photosynthesis. The Journal of Experimental Biology, 203: 3445-3457.
Gattuso et al. 2000. Calcification does not stimulate photosyntesis in the zooxanthellate scleractinian coral Stylophora pistillata. Limnol. Oceanogr., 45 (1): 246-250.
Holmes-Farley, R. 2002. The chemical and Biochemical Mechanisms of Calcification. Advanced Aquarist´s Online Magazine
http://www.advancedaquarist.com/issues/apr2002/chem.htm
Marubini, F., Atkinson, M.J. 1999. Effects of lowered pH and elevated nitrate on coral calcification. Marine Ecology Progress Series, 188: 117-121.
Miller, D., Veron, Ch. 1990. Biochemistry of a special relationship: Coral reefs would not exist if there was not a special chemistry between the coral polyp and the green algae that live inside it. New Scientist, 1719:
Pearse, V. B., Muscatine, L. 1971. Role of Symbiotic Algae (Zooxanthellae) in Coral Calcification. Biological Bulletin, 141: 350-363.
Oggiano, F. 2008. La calcificazione nei coralli SPS. Reefitalia Magazine, 3 (5)
http://www.reefitaliascience.it/magazin ... zione.html
Ohde, S. 1995. Calcium carbonate production and carbon dioxide flux on a coral reef, Okinawa. In: Sakai et Nozaki (eds.): Biogeochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific, 93-98.
Ries et al. 2006. Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater. Geology, 34 (7): 525-528.